1. Химический состав растений

Растения строят свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Ткани растений состоят из воды и сухого вещества, соотношение которых у различных растений колеблется в широких пределах. Химический состав растений – содержание в них органических и минеральных веществ, а также отдельных химических элементов – выражают в процентах от массы сухих веществ (реже – в % от «сырой» массы). Используется измерение и в мг на 1 кг сухого или «сырого» вещества. Большинство сельскохозяйственных культур содержит в вегетативных органах 85– 95 % воды и 5–15 % сухих веществ. В созревших семенах на сухое вещество уже приходится 85–88 %, воду – 12–15 %.

В зерне зерновых и зернобобовых культур воды содержится 12– 15 %, семенах масличных культур – 7–10, клубнях картофеля, корнеплодах сахарной свеклы – 75–80, корнеплодах столовой свеклы и моркови – 85–90, в зеленой массе злаковых, бобовых трав – 75–85, в плодах томатов и огурцов – 92–96 %.

В составе сухого вещества растений 90–95 % приходится на органические соединения и 5–10 % на минеральные соли. Органические вещества представлены в растениях белками, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами и другими соединениями (табл. 1). Качество растениеводческой продукции определяется содержанием органических и минеральных соединений.

Вид и характер использования продукции определяют ценность отдельных органических соединений в ее составе. В зерновых культурах основные вещества, определяющие их качество, – белки и крахмал. Более высоким содержанием белка у зерновых культур отличается пшеница, а крахмала – пивоваренный ячмень. Накопление белка в зерне ячменя, используемого для пивоваренного производства, должно быть регламентировано (11,0–11,5 %), поскольку его повышенное содержание ухудшает качество сырья. Качество клубней картофеля оценивается по содержанию крахмала, сахарной свеклы – сахара. Лен возделывают для получения волокна, состоящего из клетчатки, масличные культуры (рапс, подсолнечник и др.) – масла. Качество продукции зависит также от содержания витаминов, алкалоидов, органических кислот и пектиновых веществ, эфирных и горчичных масел.

Таблица 1. Средний химический состав урожая сельскохозяйственных культур, %

Культуры	Вода	Белки	Сырой протеин	Жиры	Крахмал и другие углеводы (кроме клетчатки)	Клетчатка	Зола
Пшеница (зерно)	12	14	16	2,0	65	2,5	1,8
Рожь (зерно)	14	12	13	2,0	68	2,3	1,6
Ячмень (зерно)	13	9	10	2,2	65	5,5	3,0
Овес (зерно)	13	11	12	4,2	55	10,0	3,5
Кукуруза (зерно)	15	9	10	4,7	66	2,0	1,5
Гречиха (зерно)	13	9	11	2,8	62	8,8	2,0
Горох (зерно)	13	20	23	1,5	53	5,4	2,5
Фасоль (зерно)	13	18	20	1,2	58	4,0	3,0
Соя (зерно)	11	29	34	16	27	7,0	3,5
Подсолнечник (ядра)	8	22	25	50	7	5,0	3,5
Лен (семена)	8	23	26	35	16	8,0	4,9
Картофель (клубни)	78	1,3	2,0	0,1	17	0,8	1,0
Сахарная свекла (корнеплоды)	75	1,0	1,6	0,2	19	1,4	0,8
Кормовая свекла (корнеплоды)	87	0,8	1,5	0,1	9	0,9	0,9
Морковь (корнеплоды)	86	0,7	1,3	0,2	9	1,1	0,9
Лук репчатый	85	2,5	3,0	0,1	8	0,8	0,7
Клевер (зеленая масса)	75	3,0	3,6	0,8	10	6,0	3,0
Ежа сборная (зеленая масса)	70	3,1	3,0	1,2	10	10,5	2,9

В плодовых, ягодных и овощных культурах важными показателями качества является содержание сахаров, органических кислот, витаминов и других веществ (табл. 2).

Накопление отдельных групп органических соединений может изменяться в зависимости от условий выращивания сельскохозяйственных культур, видовых и сортовых особенностей растений, применения удобрений. Создавая соответствующие условия питания с помощью удобрений, можно повысить урожайность и улучшить качество наиболее ценной части урожая. Усиление азотного питания позволяет увеличить содержание белка в растениях, а повышение фосфорно-калийного питания обеспечивает большее накопление углеводов: крахмала – в клубнях картофеля, сахара – в корнеплодах сахарной свеклы.

В растениях обнаружено более 70 элементов. В среднем сухое вещество растений содержит 45 % углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, на азот и зольные элементы приходится 6,5 %.

При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе остаются преимущественно многочисленные зольные элементы, на которые приходится в среднем около 5 % массы сухого вещества.

Таблица 2. Среднее содержание основных веществ в овощных, плодовых и ягодных культурах, % от сырой массы

Культуры	Сахара	Органические кислоты	Азотистые вещества	Клетчатка	Зола	Аскорбиновая кислота, мг/100 г
Капуста белокочанная	4,0	0,3	1,3	0,8	0,7	30
Капуста цветная	3,0	0,1	2,5	1,2	0,8	100
Томат	3,0	0,5	0,6	0,2	0,5	30
Перец сладкий	4,0	0,2	1,5	1,0	0,7	200
Баклажан	3,0	0,2	0,9	1,0	0,5	5
Огурец	1,5	0,005	0,8	0,5	0,4	5
Лук	10,0	0,2	1,6	0,6	0,5	7
Чеснок	0,5	0,2	7,0	1,0	1,0	15
Яблоня	9,0	0,7	0,4	1,0	0,4	25
Груша	10,0	0,2	0,4	0,8	0,4	15
Виноград	18,0	0,7	0,7	0,2	0,6	6
Земляника	18,0	1,4	1,4	1,2	0,5	50
Крыжовник	7,0	2,0	0,8	2,3	0,5	35
Смородина	8,0	2,5	1,4	2,0	0,5	200
Вишня	9,0	1,8	0,9	0,2	0,5	17
Апельсин	7,0	1,4	0,9	2,5	0,7	65
Лимон	2,5	5,8	0,9	2,5	0,6	55

Азот и такие зольные элементы, как фосфор, калий, сера, кальций, магний, натрий, хлор и железо содержатся в растениях в относительно больших количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого вещества) и называются макроэлементами.

Содержание других необходимых для растений элементов – бора, меди, цинка, марганца, молибдена, ванадия и кобальта – в растениях составляет от тысячных до стотысячных долей процента, и они относятся к микроэлементам. Элементы, содержание которых находится в еще меньших количествах, – к ультрамикроэлементам. Однако такое деление весьма условно. Например, железо по количественному содержанию следует отнести к макроэлементам, а по выполняемым функциям – к микроэлементам.

В настоящее время 20 элементов (N, P, K, C, H, Ca, Mg, O, S, Mo, Zn, Cu, B, Mn, Co, Cl, J, Na, V, Fe) относятся к необходимым, так как растения без них не могут полностью закончить цикл развития. Они не могут быть заменены другими элементами.

К условно необходимым относятся 12 элементов (Li, Ag, Sr, Cd, Al, Si, Ti, Pb, Cz, Se, F, Ni). В ряде опытов получены данные, что эти элементы оказывали положительное влияние на рост и развитие растений.

Потребление растениями элементов минерального питания является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды. Различные направления в синтезе органических соединений в известной мере обусловливают избирательную способность растений. Из одной и той же почвы разные культуры потребляют не только неодинаковые количества химических элементов, но и в различном их соотношении между собой (табл. 3).

Таблица 3. Содержание элементов питания в сельскохозяйственных культурах, % на сухое вещество

Культуры	Элементы питания
	N	P2O5	K2О	CaO	MgO
Озимая рожь: зерно солома	1,5–1,7 0,4–0,6	0,6–0,85 0,2–0,25	0,5–0,65 1,05–1,4	0,05–0,06 0,24–0,40	0,13–0,19 0,06–0,07
Озимая пшеница: зерно солома	2,0–2,5 0,4–0,6	0,7–0,9 0,2–0,25	0,5–0,6 1,0–1,3	0,05–0,08 0,25–0,30	0,15–0,19 0,08–0,11
Овес: зерно солома	1,9–2,2 0,4–0,6	0,5–0,6 0,2–0,3	0,45–0,55 1,68-1,85	0,1–0,15 0,3–0,4	0,15–0,19 0,08–0,12
Ячмень: зерно солома	1,5–2,0 0,35–0,5	0,6–0,8 0,15–0,25	0,5–0,6 1,21–1,92	0,06–0,08 0,2–0,26	0,13–0,18 0,1–0,16
Гречиха: зерно солома	1,7–1,9 0,7–0,9	0,6–0,65 0,6–0,7	0,5–0,6 2,3–2,5	0,05–0,07 0,09–0,1	0,14–0,15 0,15–0,17
Горох: зерно солома	3,5–4,5 1,2–1,5	0,9–1,1 0,3–0,4	1,0–1,2 0,5–0,6	0,08–0,1 1,6–1,8	0,12–0,14 0,25–0,35
Люпин кормовой (зерно)	6,5–7,5	1,34–1,75	1,32–1,50	0,3–0,4	0,38–0,6
Клевер красный (сено)	2,0–2,5	0,6–0,7	2,1–4,0	2,68–3,24	0,3–0,46
Лен: семена солома	4,0–4,4 0,3–0,4	1,8–1,9 0,3–0,4	0,9–1,2 1,0–1,3	0,24–0,37 0,5–0,6	0,56–0,61 0,25–0,26
Картофель: клубни ботва	1,0–1,3 1,8–2,2	0,4–0,6 0,3–0,5	2,3–2,9 3,7–5,1	0,05–0,06 2,2–2,7	0,13–0,15 1,3–1,6
Сахарная свекла: корнеплоды ботва	0,5–0,6 1,7–2,4	0,2–0,3 0,6–0,8	0,6–1,3 2,4–5,6	0,12–0,25 0,8–1,5	0,15–0,4 0,85–1,55

Семена растений богаты азотом, а корнеплоды и клубни содержат больше калия. В зерне зерновых культур по сравнению с соломой больше содержится фосфора и магния. В соломе же больше накапливается калия и кальция.

На накопление элементов минерального питания в растениях влияют концентрация питательных элементов в почве, обеспеченность влагой, степень кислотности, от которой зависит как растворимость отдельных элементов, так и процесс поглощения растительной клеткой катионов и анионов, наличие в почве воздуха.

Растениеводческая продукция используется на продовольственные цели и является кормом для сельскохозяйственных животных.

Продукты питания должны быть сбалансированы по количеству белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных и других веществ.

Суточная потребность человека в белках составляет 80–100, жирах – 80–100, крахмале – 400–450, сахаре – 50–100 г. Необходима человеку также клетчатка, витамины и целый ряд других органических и минеральных веществ (табл. 4).

Особое значение имеет содержание в белках растений незаменимых аминокислот, которые не могут синтезироваться в организме человека и животных. Это валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, гистидин, лизин, триптофан, фенилаланин.

Суточная потребность человека в лизине составляет 2–4 г, а в 100 г пшеничного хлеба содержится 0,12 г лизина. Человеку необходимы и животные белки (яйцо, мясо, молоко и др.), которые больше содержат незаменимых аминокислот.

Таблица 4. Потребность человека в питательных веществах

Потребляемое вещество	Суточная норма, г
Вода	1750–2200
Белки	80–100
Незаменимые аминокислоты: триптофан лейцин изолейцин валин треонин лизин метионин фенилаланин	1 4–6 3–4 3–4 2–3 3–5 2–4 2–4
Заменимые аминокислоты: гистидин аргинин цистин тирозин	1,5–2,0 5–6 2–3 3–4
Балластные вещества (клетчатка, пектин)	25–30
Жиры	80–100
Холестерин	0,3–0,6
Фосфолипиды	5
Минеральные вещества: кальций фосфор натрий калий хлориды магний железо цинк марганец хром медь	0,8–1,0 1,0–1,5 4,0–6,0 2,5–5,0 5,0–7,0 0,3–0,5 0,015 0,010–0,015 0,005–0,010 0,002–0,0025 0,002
Витамины: аскорбиновая кислота тиамин токоферол рибофлавин ретинол филохинон	0,07–0,1 0,0015–0,002 0,01–0,02 0,002–0,0025 0,015–0,02 0,002–0,003
Углеводы: крахмал сахар органические кислоты	400–450 50–100 2

Для оценки качества растениеводческой продукции часто используется показатель «сырой протеин», который выражает сумму всех азотистых веществ (белка и небелковых соединений). Оптимальное содержание «сырого» протеина в кормах 15 % и более. Каждая кормовая единица должна быть обеспечена 100 г переваримого протеина.

Качество зерна пшеницы оценивается также по содержанию «сырой» клейковины. «Сырая» клейковина – это белковый сгусток, который остается при отмывании водой теста, замешенного из муки. Клейковина обладает эластичностью, упругостью и связностью, от которых зависит качество выпекаемых из муки изделий.

Для стимулирования производства зерна пшеницы с повышенным содержанием клейковины 28–31 % и более 32 % установлены надбавки к закупочным ценам. Нужно иметь хотя бы 22–27 % клейковины II группы. Для макаронных изделий мука должна содержать более 18 % белка и 41 % клейковины.

Углеводы в растениях представлены моносахаридами, олигосахаридами, содержащими 2–3 остатка моносахаров, и полисахаридами (крахмалом, клетчаткой, пектиновыми веществами).

Сахара содержатся в небольших количествах во всех сельскохозяйственных растениях, а в корнеплодах и отдельных органах овощных культур, плодах винограда, ягодах и фруктах они могут накапливаться в качестве запасных веществ.

Преобладающими моносахаридами в большинстве растений являются глюкоза и фруктоза, а олигосахаридами – дисахарид сахароза.

Сладкий вкус многих плодов и ягод связан с содержанием в них глюкозы и фруктозы.

Глюкоза в значительных количествах (8–15 %) содержится в ягодах винограда, отсюда и получила название – виноградный сахар. Фруктоза, или «плодовый сахар», накапливается в больших количествах (6–10 %) в плодах косточковых культур (абрикос, слива, персик).

Сахароза – дисахарид, построенный из глюкозы и фруктозы.

Сахароза является основным запасным углеводом в корнеплодах сахарной свеклы (14–22 %) и в соке стеблей сахарного тростника (11–25 %). В ягодах и корнеплодах столовой свеклы и моркови содержится 4–8 % сахарозы.

Крахмал – высокомолекулярный полисахарид. В небольших количествах содержится во всех зеленых органах растений, но в качестве основного запасного углевода накапливается в клубнях, луковицах и семенах.

В клубнях картофеля ранних сортов содержится 10–14 % крахмала, среднеспелых и позднеспелых – 16–29 %. В расчете на сухую массу клубней картофеля это составляет 70–80 %. Много крахмала содержится в зерне риса (78 %), пшеницы (65 %), кукурузы (66 %), ржи (68 %). Крахмал – легкоусвояемый организмом людей и животных углевод. Это главный энергетический материал, потребляемый человеком и животными.

Клетчатка и целлюлоза – высокомолекулярный полисахарид из неразветвленной цепи глюкозных остатков. Ее усвояемость значительно ниже крахмала. Волокно хлопчатника на 95–98 %, лубяные волокна льна, конопли, джута на 80–90 % представлены клетчаткой.

В семенах пленчатых злаков (овес, рис, просо) содержится 10–15 % клетчатки, а не имеющих пленок хлебных злаков – 2–3 %, зернобобовых культур – 3–5 %, корнеплодах и клубнях картофеля – около 1 %, в грубых кормах – до 40–60 %. Оптимум содержания клетчатки для крупного рогатого скота – 22–27 %. Несмотря на то, что организм человека не усваивает клетчатку, суточная потребность в ней составляет 25 г. Она улучшает перистальтику кишечника, способствует выведению холестерина и обладает противосклеротичностью.

Жиры – запасные вещества и структурные компоненты растительных клеток. Много их накапливается в семенах масличных культур: подсолнечнике (24–50 %), рапсе (39–42 %), льне, конопле, горчице (30–35 %), клещевине (60 %), сое (20 %).

Определение количества золы необходимо для оценки общего содержания зольных элементов и характеристики качества корма. Корм, содержащий 6 % сырой золы, оценивается как оптимальный по этому показателю.

Для организма человека и животных необходимы фосфор, калий, кальций, железо, хлор и ряд микроэлементов.

Хлористый натрий имеет большое значение для поддержания осмотического давления плазмы крови. Для поддержания здоровья животных необходимо, чтобы натрия в травяных кормах содержалось не менее 0,25 %, а отношение калия к натрию было в пределах 5–8 %.

Фосфор и кальций входят в состав костной ткани и принимают участие в разнообразных процессах обмена веществ. Калий необходим для нормальной работы сердца, способствует выведению излишней жидкости из организма.

Оптимальное содержание фосфора в кормах составляет 0,35–0,5 %, кальция – 1 %, калия – 0,7–1,0 %. Человек должен ежедневно получать 1,0–1,5 г фосфора, 2,5–5 г калия, 4–6 г натрия, 0,8–1,0 г кальция.

Важным элементом является магний. Он обладает сосудорасширяющим и успокаивающим действием, понижает кровяное давление. Много его содержится в столовой свекле.

Важным показателем качества кормовых культур является не только содержание калия, которое в сухом веществе должно находиться в пределах оптимума от 1,2 до 2,2 %, но и соотношение — пределах 2,2. Предельно допустимое содержание калия в зеленой массе клевера составляет 3,5 % на сухое вещество. Избыточное содержание калия в пастбищных кормах может привести к заболеванию магниевой титании, характеризующейся судорожными приступами крупного рогатого скота.

Химический состав растений используется для определения выноса элементов питания (табл. 5).

Вынос питательных элементов из почвы возрастает с увеличением урожайности. В то же время при большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.

Общая потребность сельскохозяйственных культур в элементах минерального питания характеризуется размерами биологического выноса – количеством питательных элементов во всей формирующейся биомассе растений, т. е. в надземных органах и корнях. В практических целях чаще всего потребность растений в питательных элементах характеризуется хозяйственным выносом, т. е. количеством питательных элементов, отчуждаемых из почвы с убираемым урожаем. При этом не учитывают ту часть питательных элементов, которая возвращается в почву, находясь в послеуборочных остатках и корнях. Хозяйственный вынос ниже биологического.

Таблица 5. Вынос азота, фосфора, калия, кальция, магния и серы с 1 ц основной продукции с учетом побочной, кг (минеральные почвы)

Культуры	Виды продукции	Элементы питания
		N	Р2О5	К2О	СаО	MgO	S*
Озимая пшеница	Зерно	2,82	1,08	1,92	0,47	0,31	0,50
Озимая рожь	То же	2,80	1,21	2,33	0,41	0,31	0,60
Яровая пшеница	»	3,04	1,16	2,47	0,32	0,24	0,60
Яровой ячмень	»	2,91	1,19	2,74	0,48	0,30	0,90
Овес	»	2,59	1,24	2,86	0,42	0,33	1,20
Гречиха	»	3,75	1,98	4,82	0,81	0,34	0,80
Просо	»	3,10	1,21	3,20	0,36	0,18	1,20
Зерновые (в среднем, без проса)	»	3,00	1,21	3,00	0,48	0,30	0,66
Люпин	»	8,43	1,99	4,40	1,88	0,85	1,42
Пелюшка	»	6,36	2,49	3,56	2,18	0,80	1,64
Горох	»	5,89	1,40	2,90	2,40	0,48	1,05
Бобы кормовые	»	7,10	1,81	3,21	2,50	0,74	1,19
Сераделла	»	7,10	1,82	3,21	2,10	0,87	1,20
Зернобобовые (в среднем)	»	6,77	1,90	3,57	2,14	0,66	1,21
Лен-долгунец (волокно)	»	5,81	2,29	7,30	1,50	0,78	1,60
Сахарная свекла	Корни	0,40	0,16	0,65	0,16	0,12	0,16
Кормовая свекла	То же	0,35	0,11	0,79	0,09	0,08	0,10
Куузику	»	0,55	0,16	0,70	0,10	0,09	0,12
Морковь кормовая	»	0,30	0,10	0,40	0,09	0,08	0,10
Турнепс	»	0,50	0,15	0,60	0,08	0,07	0,20
Брюква кормовая	»	0,30	0,10	0,45	0,09	0,07	0,12
Корнеплоды (в среднем)	»	0,40	0,13	0,60	0,10	0,08	0,12
Картофель	Клубни	0,54	0,16	1,07	0,22	0,11	0,08
Кукуруза на силос	Зеленая масса	0,33	0,12	0,42	0,06	0,05	0,09
Однолетние бобовозлаковые травы	То же	0,45	0,13	0,43	0,09	0,06	0,05
То же	Сено	1,74	0,54	2,59	0,46	0,29	0,25
Однолетние злаковые травы	То же	1,39	0,55	2,54	0,69	0,28	0,25
Однолетние злаковые травы	Зеленая масса	0,28	0,11	0,51	0,14	0,06	0,05
Однолетние бобовые травы	То же	0,46	0,12	0,40	0,35	0,09	0,06
То же	Сено	2,28	0,56	1,80	1,72	0,46	0,27
Многолетние бобовозлаковые травы	То же	1,73	0,54	2,57	1,30	0,48	0,25
То же	Зеленая масса	0,35	0,11	0,51	0,24	0,09	0,05
Многолетние злаковые травы	Сено	1,49	0,45	2,41	0,49	0,20	0,20
То же	Зеленая масса	0,30	0,09	0,48	0,10	0,04	0,04
Многолетние бобовые травы	Сено	2,14	0,51	2,22	1,53	0,76	0,31
То же	Зеленая масса	0,43	0,10	0,44	0,30	0,15	0,06
Сенокосы	Сено	0,61	0,49	2,20	0,95	0,41	0,20
То же	Зеленая масса	0,32	0,10	0,44	0,20	0,08	0,04
Пастбища	Сено	1,94	0,59	2,43	1,00	0,50	0,23
То же	Зеленая масса	0,39	0,12	0,49	0,20	0,10	0,05
Рапс яровой	То же	0,45	0,16	0,54	0,30	0,12	0,08
Рапс озимый	»	0,40	0,13	0,60	0,28	0,11	0,07
Редька масличная	»	0,50	0,16	0,30	0,16	0,10	0,06
Озимая рожь	»	0,45	0,10	0,40	0,12	0,06	0,03
Озимый рапс	Семена	5,80	2,90	8,60	0,52	0,19	0,33
Яровой рапс	То же	5,50	3,00	7,00	0,51	0,20	0,35
Многолетние бобовые травы	»	26,00	6,50	20,00	1,91	0,90	0,52
Многолетние злаковые травы	»	19,00	7,00	20,00	0,41	0,35	0,60
Кукуруза	Зерно	3,00	1,20	3,30	0,50	0,31	0,61
Плодовые деревья	Плоды	0,50	0,16	0,16	–	–	–
Ягодники	Ягоды	0,91	0,30	0,96	–	–	–
Капуста	Кочаны	0,40	0,10	0,45	0,58	0,20	0,20
Томаты	Плоды	0,35	0,10	0,40	0,30	0,17	0,10
Огурцы	То же	0,30	0,14	0,40	0,15	0,10	0,07
Лук	Луковицы	0,40	0,15	0,45	0,20	0,11	0,20
Овощи (в среднем)	Товарная продукция	0,40	0,15	0,45	0,42	0,15	0,15
Зеленные овощи	То же	0,30	0,10	0,45	–	–	–
Растениеводческая продукция	К. ед.	2,10	0,80	2,20	0,81	0,43	0,45

В табл. 5 приведены обобщенные данные по хозяйственному выносу элементов питания основными сельскохозяйственными культурами на минеральных почвах, из которой видно, что большинство сельскохозяйственных культур больше выносит азота, меньше калия и еще меньше фосфора. Среди зерновых культур больше азота выносит яровая и озимая пшеница. Гречиха наряду с высоким выносом азота потребляет значительно больше калия, чем зерновые колосовые культуры. Больше калия, чем азота, потребляют также картофель, сахарная и кормовая свекла.

На торфяно-болотных почвах вынос питательных элементов на единицу продукции больше, чем на минеральных почвах (табл. 6).

Растения потребляют элементы питания в определенных соотношениях. Если за единицу принять удельный вынос фосфора, то для зерновых соотношение между N:Р₂О₅:К₂О:СаО:Mg составляет примерно 2,4:1,0:2,0:0,3:0,2.

Относительное содержание элементов минерального питания в основной и побочной продукции различных сельскохозяйственных культур определяется, прежде всего, их видовыми особенностями, но зависит также от сорта и условий выращивания. Содержание азота, фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая – зерне, корне- и клубнеплодах, чем в соломе и ботве. Калия же содержится больше в соломе и ботве, чем в товарной части урожая.

Таблица 6. Вынос азота, фосфора и калия с 1 ц основной продукции с учетом побочной, кг (торфяные почвы)

Культуры	Виды продукции	Элементы питания
		N	Р2О5	К2О
Озимая пшеница	Зерно	3,46	1,60	4,42
Озимая рожь	То же	3,31	1,67	4,79
Яровая пшеница	»	4,59	1,50	5,19
Яровой ячмень	»	4,03	1,40	4,38
Овес	»	4,00	1,64	4,26
Кукуруза	»	4,35	1,33	4,35
Смеси однолетних трав	Зеленая масса	0,57	0,13	0,50
Вико-овсяная смесь	То же	0,51	0,12	0,64
Горохо-овсяная смесь	»	0,66	0,14	0,60
Пелюшко-овсяная смесь	»	0,53	0,12	0,42
Люпиновые смеси	»	0,60	0,15	0,43
Райграс однолетний	Сено	2,00	0,70	0,40
Однолетние злаковые травы	То же	2,40	0,72	0,31

Картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды и силосные культуры для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.

У картофеля и корнеплодов соотношение элементов питания резко отличается от такового в зерновых культурах и составляет соответственно 4:1:5:1:0,6 и 3,2:1:4,6:1,3:1,5.

Наиболее продуктивное использование сельскохозяйственными культурами питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при наиболее благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники в сочетании с рациональным применением удобрений.

2. Питание растений

Питание растений – это поглощение и усвоение ими питательных элементов из окружающей среды. Различают воздушное и корневое питание растений.

Воздушное питание – это усвоение зеленым растением углекислого газа из воздуха в процессе фотосинтеза с образованием при участии воды и минеральных соединений органических веществ. Фотосинтез протекает на свету с помощью хлорофилла, содержащегося в листьях.

При световой фазе фотосинтеза происходит разложение воды с выделением кислорода, богатого энергией соединения аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и восстановленных продуктов. Из этих соединений в следующей темновой фазе фотосинтеза образуются углеводы и другие органические соединения из СО₂.

При образовании в качестве продукта фотосинтеза простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение процесса выглядит так:

Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения.

Аминокислоты, белки и другие органические азотсодержащие вещества в растениях синтезируются из минеральных соединений азота, фосфора и серы и промежуточных продуктов обмена (синтеза и разложения) углеводов.

Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.

Корневое питание – это усвоение корнями воды и минеральных элементов – азота и зольных элементов в виде ионов (катионов и анионов), а также незначительных количеств некоторых органических соединений. Так, азот может поглощаться в виде анионов NO3^– и катионов NH4⁺, фосфор и сера – в виде анионов фосфорной и серной кислот Н₂РО₄ и SO4²⁺, калий, кальций, магний – в виде катионов К⁺, Са²⁺, Mg²⁺, а микроэлементы – в виде соответствующих катионов или анионов.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные элементы в доступную форму.

Между воздушным и корневым питанием существует тесная связь: некоторые питательные элементы могут поступать в растение как из почвы, так и из воздуха. Так, небольшое количество углекислого газа поступает в корни из почвы, а серы, азота, бора и других элементов – из водных растворов, при некорневых подкормках – через листья. Для бобовых основным источником азота является воздух.

2.1. Корневая система растений. Механизм корневого питания

Корень, прежде всего, является органом, закрепляющим растение в почве. Через него поступают в растение вода и растворенные в ней питательные элементы. В корнях также происходит синтез органических веществ, в частности аминокислот. Корневые системы растений развиты неодинаково и поэтому обладают различной поглотительной способностью. Например, корневая система льна по сравнению с озимой рожью менее развита и у льна слабее способность усваивать питательные элементы из почвы.

Поглощать питательные элементы способна не вся корневая система. По мере старения (опробковения) корней они утрачивают эту способность. Основную массу питательных элементов поглощают молодые растущие участки корня и корневые волоски. Чем больше растущая поверхность корней, тем интенсивнее в растение поступают питательные элементы. Максимального развития корневая система обычно достигает в фазу цветения растений.

Корень является также органом, куда происходит отток органических веществ, образованных в листьях: сахара – у сахарной свеклы, крахмала – у картофеля и т. д. Кроме того, через корень могут выделяться вещества, синтезированные в растении: сахара, аминокислоты, органические кислоты, витамины, ферменты, ростовые вещества, а также небольшая часть минеральных соединений.

Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений и передвижения в растении можно описать следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Далее происходит поглощение ионов (катионов и анионов) наружной оболочкой клетки (цитоплазматической мембраной или плазмалеммой, поверхность которой имеет участки с положительными и отрицательными зарядами (благодаря свойствам белков, входящих в состав мембраны). На этих участках происходит обмен между ионами почвенного раствора (например, катиона калия и аниона фосфорной кислоты) и ионами, выделяемыми клеткой корня. Обменным фондом растительной клетки являются ионы Н⁺ и ОН^– воды, а также Н⁺ и НСО3  ^–, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Кроме того, из клетки выделяются органические кислоты (например, яблочная), которые тоже диссоциируют на катионы и анионы и могут обмениваться клеткой на ионы почвенного раствора.

Адсорбированные клеточной мембраной ионы затем поступают внутрь клетки, а также в соседние клетки и сосуды.

Через мембрану или плазмалемму ионы проникают двумя способами. Во-первых, за счет диффузии и разного электрического потенциала между наружной поверхностью мембраны и внутренней. Такое поглощение происходит через плазмодесмы (поры) без затраты дополнительной энергии и условно называется пассивным. Во-вторых, передвижение поглощенных ионов с наружной поверхности мембраны на внутреннюю и в соседние клетки происходит и от меньшей их концентрации к большей, а также против электрического потенциала. Этот процесс требует затраты дополнительной энергии и называется активным. Механизм такого передвижения очень сложен. Он происходит с помощью так называемых переносчиков, а также ионных насосов. При этом одним из источников энергии является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Поступившие в клетку катионы и анионы, превратившись в подвижные органические соединения (например, сахара) или в неизменном виде, передвигаются по сосудам в стебли и листья, где и происходит синтез сложных органических веществ: белков, крахмала, клетчатки, жиров и др.

Исследованиями установлено, что синтез сложных органических веществ происходит не только в листьях, но и в корнях. Например, здесь образуется 20 аминокислот, один амид и др. Одновременно происходит обратное движение органических веществ и ионов: из листьев в корни и, частично, наружу.

Поглощение и передвижение питательных элементов происходит при участии ферментов. Эти процессы связаны с обменом веществ и энергии в растениях, с их жизнедеятельностью, а следовательно, с фотосинтезом и дыханием. Поэтому ослабление по каким-либо причинам фотосинтеза снижает интенсивность дыхания, поступление питательных элементов в растение и в итоге урожайность.

2.2. Избирательное поглощение ионов растениями, физиологическая реакция солей (удобрений)

Известно, что растения поглощают питательные элементы не в том соотношении, в каком они находятся в почве, а в количестве, нужном

для их жизненных процессов, т. е. растения обладают избирательной способностью поглощения. Например, при внесении в почву сернокислого аммония ((NH₄)₂SО₄) растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH4⁺, поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем белков, а ионы SO4^2– нужны растениям в значительно меньшем количестве и поэтому будут меньше поглощаться. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Н⁺ и SO4^2– (серная кислота), произойдет его подкисление. При внесении натриевой селитры (NaNО₃) растения будут больше и быстрее поглощать анионы NO3^–в обмен на анионы HCO3^–. В растворе будут накапливаться ионы Na⁺ и HCO3^– (NaHCO₃), произойдет его подщелачивание.

Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из солей обусловливает их физиологическую кислотность или физиологическую щелочность. Соли, из которых в больших количествах поглощается анион, чем катион (NaNО₃, KNО₃, Ca(NО₃)₂), и происходит подщелачивание раствора, являются физиологически щелочными. Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион (NH₄C1, (NH₄)₂SО₄, (NH₄)₂CО₃, KC1, K₂SO₄), и происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми. Исключением в этом отношении является аммиачная селитра (NH₄NО₃). Д. Н. Прянишниковым и его учениками доказано, что и аммонийный, и нитратный азот аммиачной селитры при определенных условиях являются равноценными источниками питания растений.

Преимущественное использование растениями аммонийного или нитратного азота зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности культуры, обеспеченность ее углеводами, реакция среды, количество кальция, калия, фосфора и других элементов питания, в том числе микроэлементов.

Физиологическую реакцию солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно нужно учитывать, чтобы не допустить ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.

2.3. Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение растениями питательных элементов

Поглощение растениями питательных элементов зависит от свойств почвы, ее водно-воздушного и теплового режимов, освещенности и других условий внешней среды. Особенно сильное влияние на поступление питательных элементов в растение оказывают реакция почвенного раствора, его концентрация и соотношение в нем солей.

Растения способны усваивать питательные элементы из почвенного раствора при невысокой их концентрации: от 0,01–0,05 до 0,1–0,2 %. При концентрации выше 0,2 % поглощение растениями воды и элементов питания резко замедляется, что приводит к их завяданию (плазмолизу клеток). Это наблюдается на засоленных почвах. Лучше усваиваются элементы питания из растворов умеренно повышенных концентраций. Чувствительность к концентрации почвенного раствора у разных растений неодинакова. Наиболее чувствительны к концентрированным растворам лен, люпин, огурцы, морковь, а также большинство молодых растений.

Важнейшее условие нормального питания растений – это оптимальное соотношение в почвенном растворе питательных элементов, т. е. соотношение катионов и анионов. Оно должно полностью отвечать потребностям конкретного растения. Такой раствор называется физиологически уравновешенным. Опытами установлено, что, когда в растворе преобладают какие-либо одни ионы над другими, создаются неблагоприятные условия для питания растений. Например, высокая концентрация кальция сдерживает поступление в растение калия. Такое явление наблюдается при известковании кислых почв и называется антагонизмом. Между анионами антагонизм проявляется слабее. Антагонизм

сильнее между анионами, обладающими близкими химическими свойствами, например, между SO4^2–, SeO4^2–. Нет антагонизма между NO3^–, PO4^3–, SO4^2–, но он возникает между анионами с одинаковыми зарядами,  например, между NO3^–, и H2PO4^–, C1^– и HPO4^2–. Наряду с антагонизмом происходят процессы синергизма: ионы с противоположными зарядами могут активизировать поступление друг друга в растение, например, NH4⁺ и PO4^3–, К⁺ и SO4^2–, Ca²⁺ и NO3^– и т. д.

Большое значение для нормального питания растений имеет реакция почвенного раствора. Для большинства растений оптимальной реакцией почвы считается слабокислая и близкая к нейтральной, с рН солевой вытяжки 5,5–6,5. Однако есть растения, которые лучше растут на почвах с кислой (люпин) или слабощелочной (люцерна) реакцией среды. При повышенной кислотности почвенного раствора ухудшается развитие корневой системы, снижается поглощение питательных элементов, особенно кальция и магния, подавляется синтез белков и сахаров. При щелочной реакции затрудняется поступление анионов (например, фосфорной кислоты), но усиливается усвоение катионов.

Большую роль в питании растений играет корневая система. Она выделяет в почву угольную кислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие вещества. Под влиянием корневых выделений элементы питания из труднодоступных соединений переходят в легкодоступную форму, в результате чего улучшается питание растений фосфором, калием, кальцием и другими элементами.

Влажность почвы также имеет большое значение для поступления питательных элементов в растение и его нормального развития. Прежде всего, вода является средой, в которой происходит диффузия ионов из почвенного раствора и почвенного поглощающего комплекса к корням растений. При оптимальном увлажнении увеличивается поступление питательных элементов в растение, при недостатке влаги – уменьшается. Избыточное увлажнение почвы отрицательно сказывается на развитии растений: усиливается поступление токсичных закисных соединений железа, марганца и уменьшается – кислорода. Вода необходима для фотосинтеза. Около 0,2 % поглощаемой растением воды расходуется на образование органических веществ, свыше 99 % ее испаряется при транспирации, при этом происходит охлаждение надземной части растения и передвижение питательных элементов по сосудам.

Расход воды на создание урожая существенно уменьшается при внесении удобрений. По данным Д. Н. Прянишникова, расход воды растением на образование сухого вещества на удобренном фоне был ниже в зависимости от влажности почвы на 20–30 %.

Важное значение в питании растений имеет воздушный режим (аэрация). Воздух необходим, прежде всего, для дыхания растений. При его недостатке нарушается питание растений. Для большинства сельскохозяйственных культур достаточным является содержание в почвенном воздухе 8–12 % кислорода. При уменьшении его содержания растения угнетаются, а при содержании менее 5 % – погибают. При недостатке кислорода в почве образуется больше восстановленных форм железа и других элементов, вредных для растений, увеличивается содержание углекислого газа, а это снижает поглощение корнями азота, фосфора и ионов аммония, а также деятельность аэробных микроорганизмов.

Воздушный режим почвы во многом определяется ее структурой, а также качеством обработки, придающей ей рыхлое состояние.

На питание растений большое влияние оказывает температура почвы. Корни растений при пониженной температуре плохо развиваются и слабо усваивают питательные элементы и воду. Поступление элементов питания усиливается с повышением температуры почвы от 10 до 25 °С. При понижении температуры ниже 10 °С снижается поступление в растение, прежде всего, азота и фосфора. Поэтому азотные подкормки озимых культур целесообразно проводить весной при достижении температуры 5–7 °С. Невысокая температура почвы меньше сказывается на поступлении калия в растения. С другой стороны, на поступление питательных элементов (например, фосфора) отрицательно влияет чрезмерно высокая температура, что, очевидно, обусловлено снижением активности ферментативных систем. Считается, что оптимальная температура для поступления в растения азота, фосфора и калия – 23–25 °С, критической для поступления основных элементов минерального питания является температура около 5–6 °С.

Интенсивность поглощения растением питательных элементов тесно связана с освещенностью. В процессе фотосинтеза растение усваивает солнечную энергию, это усиливает поглощение питательных элементов из почвы. Например, опытами установлено, что поглощение калия, кальция и фосфора растением в дневное время происходит в полтора-два раза интенсивнее, чем ночью. Даже усвоение корнями углекислого газа из почвы днем идет интенсивнее, чем в ночное время. Затенение растений в посевах, чрезмерное их загущение снижают интенсивность фотосинтеза и дыхания, а следовательно, урожайность.

В питании растений огромное значение имеют микроорганизмы, прежде всего те, которые поселяются на корнях или непосредственно около них, т. е. в ризосфере. Ризосферные микроорганизмы, используя в качестве пищи и энергетического материала выделения корней, вместе с другими почвенными микроорганизмами играют важную роль в превращении органического вещества почвы и органических удобрений в усвояемые растениями формы. Некоторые виды микроорганизмов способны также разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия, делая их доступными для растений. Кроме того, в почве есть бактерии (клубеньковые, свободноживущие, ризосферные), которые усваивают молекулярный азот воздуха, и он также становится доступным для растений. Наконец, с жизнедеятельностью микроорганизмов тесно связано образование гумуса.

Однако микроорганизмы могут и ухудшать условия питания растений, так как у них одни и те же источники питания – азот и зольные элементы почвы. Микроорганизмы становятся конкурентами растений в использовании питательных элементов. Например, при использовании соломы или плохо разложившегося соломистого навоза в качестве удобрения в почве создаются большие запасы энергетического материала (что очень благоприятно для бактерий), но мало азота. Из-за потребления азота микроорганизмами растения ощущают недостаток в нем, а иногда и в фосфоре. А в итоге урожайность культуры может снижаться. Правда, закрепление азота микроорганизмами носит временный характер: после их отмирания азот высвобождается и вновь становится доступным растениям.

В почве есть также бактерии-денитрификаторы, которые превращают нитраты (NО₃) в закисные формы (N₂О) и молекулярный азот (N₂), который улетучивается из почвы. Кроме того, некоторые почвенные микроорганизмы вызывают болезни растений.

2.4. Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста

Растения в разные периоды роста предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды, в том числе к условиям питания. Поглощение растениями азота, фосфора, калия и других питательных элементов в течение вегетации происходит неравномерно. В связи с этим различают критический и максимальный периоды питания.

Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных элементов растениями в течение вегетации. В начальный период развития растения потребляют относительно небольшое количество питательных элементов, но весьма чувствительны как к недостатку, так и избытку их в растворе.

Начальный период роста – критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды.

Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно требовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные элементы должны находиться в легкодоступной форме, но концентрация их не должна быть высокой, а фосфор должен преобладать по сравнению с азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая. Так, у зерновых уже в период развертывания первых трех-четырех листьев начинаются закладка и дифференция репродуктивных органов – колоса или метелки. Недостаток азота в этот период даже при усиленном питании в дальнейшем приводит к уменьшению колосков в метелке или колосе и снижению урожая.

Максимальный период потребления растениями питательных элементов обычно совпадает с периодом интенсивного роста стеблей, листьев. В это время растения особенно много потребляют азота. Недостаток азота в этот период приводит к угнетению роста, а в дальнейшем – к снижению урожая и его качества. Ко времени цветения и плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия – они участвуют в синтезе и передвижении органических веществ в растении, например, аминокислот – в зерно, сахара – в корни корнеплодов и т. д.

В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных элементов постепенно снижается, а затем их поступление прекращается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются, в основном, за счет повторного использования питательных элементов, уже накопленных в растении.

Различные сельскохозяйственные культуры отличаются количеством и интенсивностью поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода. Все зерновые, лен, ранний картофель, некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания, основное количество питательных элементов они потребляют в сжатые сроки. Например, яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток – от выхода в трубку до конца колошения – потребляет 65–75 % всех элементов питания. У льна ярко выраженный период максимального потребления элементов питания – от фазы бутонизации до цветения.

Для кукурузы, сахарной свеклы и некоторых других растений характерно более плавное, растянутое потребление питательных элементов, поглощение их они продолжают почти до конца вегетации.

Элементы поглощаются растениями с различной интенсивностью. Так, зерновые в большем количестве потребляют азот и менее интенсивно – калий и фосфор. Свекла в период нарастания листьев больше поглощает азота, а когда в корнях происходит образование сахара – калия. Кукуруза наиболее интенсивно потребляет калий, затем – азот и значительно медленнее – фосфор. Поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота – к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается почти до конца вегетации.

Неодинаковые потребность в элементах питания и интенсивность их поглощения в течение вегетационного периода должны учитываться при разработке системы удобрения. Для этого используются различные способы внесения удобрений: основное (до посева), припосевное (во время сева) и проведение подкормок.

Цель основного внесения удобрений – обеспечить растения элементами питания на всю вегетацию, поэтому до посева в большинстве случаев вносят полную дозу органических удобрений и подавляющую часть минеральных. Припосевное удобрение (в рядки, при посадке – в лунки, гнезда) вносят, чтобы обеспечить растения в начальный период развития легкодоступными формами питательных элементов, прежде всего фосфором. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации в дополнение к основному и припосевному удобрению проводят подкормки. Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит от особенностей биологии растений, климатических условий, вида и формы удобрения.

Регулируя условия питания растений по периодам роста внесением удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.